生态学概论
郑先佑
（文化大学生物系教授）
纲要
一、人类与生态环境
——人类生态学与体系
——选择权与裁判权
二、生命力量（地球生命史）
三、基础生产量和承载力
四、生物的生活
（一）植物的生活 （二）动物的生活
（三）族群的生活 （四）生态体系内的生活
（五）演进（succession） （六）演进与人类生态学
五、生态主张
（一）资源有限 （二）基本健康的需要
（三）永续的原则 （四）能量品质
（五）能量和货币
六、生态学发展史
——植物地理学与自然史（Natural History）
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——植物生态学与动物生态学
—— 应用生态学（Applied Ecology）
——当代生态学
生物：Bird，Lizard，plant，animal
遗传：Evolutionary，population（Genectlcs）
理论：Ecosystem，Physiological，Behaviorsl
环境：Conservation，Landscape
社会：Socail，Human，Inpact Assessment
若没有了解生态、经济和社会间的复杂互动关连，则想要了解环境问题将是不可能的（Young，1992）。过去（至现在）许多决策的重大争议，其主要的问题都是在不了解每一个领域（或学术源别）的基本假设和价值观（基本心态）的差别。寻求各领域间的「基本共识」（overlapping comsensus）是一件极为重要且基础的工作（Rawls，1987）。
第一节 人类生态体系
地球上所有生命都依赖其周遭环境而生活。在其生活过程中，生命不断地需要从其周遭环境获取其生活所需之物质与能量。人类也是一种生命体，当然不例外。举凡人类的食衣住行与育乐等所有生活所需之物质和能量，最终都是来自环境。此供应一地区人类生活所需之环境，可称之为维持生命的环境，简称「维生环境」，或是「维生体系」，亦可称作「生态环境」。若再加上人类社会，则可称为「人类生态体系」（hman ecosyst。）。
一个人类生态体系於理论上，可假想切割成相互互动的三个层面，文化规范层、经营享用层和生态环境层（图2—1）。
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图2－1生态体系的三个层面。进一步内容可参考笔者（1992）之书。
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学 科 |
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层 面 |
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关 系 |
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规 划
经营与
享用 |
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生态系 |
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文 化 |
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科 技 |
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社 会 |
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人 口 |
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生态环境 |
生态环境即是维生环境，包括此地区内各种生命，以及物理和化学环境等。这亦是一维持生命的体系，内容包括生态体系的结构和功能，遵循自然生态的法则，是属於基础生态学的领域。经营享用和文化规范层面，则是属於社会学的范畴。经营享用层面，指的是於生态环境中，人类的各种社会活动，以及使用各种科技处理（开发、享用和管理）环境资源，以供社会人口生活所需。文化规范层面，则包含各种习俗、信仰、禁忌、法律、规范、政策、制度、宗教、理念、学术知识等，直接或间接规范和影响经营享用的各种社会文化。按Boyden（1992）的概念（参阅图2一2），文化规范即是其「抽象文化］（abstract cultofe），包含文化和文化安排（Cultural arrangements）。
图2－2 文化一自然间的互动模型，译自Boyden（1992），p．98。
自 然 人 类 社 会
|
生
态
环
境 |
|
生物新陈代谢 |
|
科技新陈代谢 |
|
其他 影响 |
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[人 类]
族群，死亡率，健康，疾病，年龄结构，地理分布……等
[人类活动]
农耕，开矿，制作，教育，旅游……等
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[文 化]
信念，价值观，世界观，知识，了解……等
[文化安排]
经济体系，立法，社会结构，教育体系……等
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人
造
物
|
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生 物 物 理 社 会 实 体 |
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抽 象 文 化 |
（重点一）虽然人类科技文明仍将有可能会不断的发展下去，但是人类永远都是一种生物，需要依赖生态环境才能存活。因此一地区生态环境是否健康、舒适、和谐与永续，往往
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是此地区人类关切的焦点。简要的说，“生态环境”是人类社会文明千秋万世的根基。
（重点二）人类的活动与行为是基于人类的社会体系（文化规范），是一种目标取向的系统，且是经由价值的判断而定的。倘若我们没有了解人类社会活动与行为的动力机制，我们将无法了解公园、农地、溪流、湖泊、都市和乡村等各种生态环境受改变和影响的情况。换句话说，人类生态体系能否健康，虽其最终裁判权是属于自然（生态原则），但何去何从的选择权则是操在人类自己的手中（文化规范）
第二节 生命力量
自然定律（Laws of natue）到处相同。任何这违反它的，一定要付出代价。没有任何国家可如此伟大或富有，或是如此强大，或有巨大的发明能力和企业力，可以违反它而不受惩罚。
——Carl Schurz（1889）
追溯至地球刚形成时的年代，大约是在40亿年前，地球表面仍是到处有热腾的岩浆。按现今的生物学课本（Stars and Taggart，1992），第一个最原始的生命是出现在约略35亿年前。假若将35亿年时间转换成一年，第一个生命是此年一月一日出现，鱼类出现於此年的11月上旬，两生类则是於11月中旬。恐龙是於此年的12月中「称霸地球」。人类的出现，则是於这一年的最後一天（12月31日）晚上7点之後。直立原人（Homo erectus）出现於当天晚上9点至10点之间，现代人类（Homo sapiens）则是於晚上10点多之
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後才出现。现代人类工业文明至今，仅只有2秒钟。
假若35亿年前地球上并没有生命出现，且至今亦都一直没有生命存在，地球目前的环境将会是如何？没有生命存在的地球，其大气中充满二氧化碳（98％），而缺乏氧气；其地表的平均温度可高达290 oC（表2—1）。没有生命存在的地球与金星相似，但与有生命的地球之差距有如天壤之别（表2—1）。
表2－1 比较火星、金星、和地球（现况与假若完全无生命存在过）的大气和地表的平均气温状况（原资料取自Odum，1983，p．25）。
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项目 |
火星 |
金星 |
地 球 | |
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（若无生命） |
（有生命） | |||
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大气
二氧化碳（%）
氮气（%）
氮气（%）
地表的平均温度（oC） |
95
3
微量
-53 |
98
2
极微量
477 |
98
2
极微量
290±50 |
0．03
79
21
13 |
地球的生命力量是如何使地球表面的平均温度，由290oC的高温下降至13oC；又是如何使地球大气中大量的二氧化碳（98％）消逝至极微量（0．03％），且同时使极微量的氧气大量增加（至21％）。简单的说，这种生命力量直接是来自地球上所有的绿色植物。绿色植物的生活过程中，可吸收射入地球表面的阳光之能量，将此阳光能量转入化学键中，并吸收大气中之二氧化碳，再加水，转化成葡萄醣（或其他醣类），同时并释放出氧气。每年全地球绿色植物吸收阳光能量；所产生之醣等有机物质的热含量高达1018千卡。地球目前存在於有机体（活体、尸体、和化石）中的碳含量有近（16000Gt），是大气碳含量（702Gt）的22.7倍（表2—2）。
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数十亿年来，生命体系不断地改变地球的环境，使其愈来愈适合生命的生活。地球生命史中，虽然经历多次大灭绝的灾难，但是整体来说，生命的种类是愈来愈多，且是愈来愈复杂，一直到人类文明出现之前。
表2－2 全地球碳之分布。碳含量之单位是Gt（Gigston），Gt=109公吨。原资料取自Leo Smith（1990），p．251-253。其中海域地区之水落石出体碳含量是39，000Gt于本表中并未计入。全地球碳总含量是55，635Gt (16,635Gt+39，000Gt)
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分布地区 |
位置 |
碳含量（Gt） |
百分率 |
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大气 |
702 |
4．2% | |
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陆地地区 |
活体 |
826 |
5．0% |
|
尸体 |
1，456 |
8．8% | |
|
海域地区 |
活体 |
1 |
*注 |
|
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尸体 |
1，650 |
9．9% |
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化石（含可开采燃料） |
12，000 |
72．1% | |
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总共 |
16，635 |
100．0% | |
注：百分率小於0．l％
（重点三）目前生物灭绝之速率已达每年一千种。若持续目前文明发展方向，预计到西元2000年平均每天将有100种生物从地球上消失；换句话说，每年有三万六千种以上的生物灭绝。这种灭绝速率是人类尚未出现之前的万倍以上（Raven，1987）。
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生活于诉各种生命之灭绝危机，则更是严重，严重到根本不清楚有多严重。因为基本生态资料缺乏（Taiwan 2000 Study, 1989）。
第三节 基础生产量和承载力
各种生命维持生活所需之能量终是来自有机物质，由绿色植物吸收太阳能而合成之有机物质。任一生态环境中，所有绿色植物每一年可吸收太阳能而合成有机物质之量，是有一定的数值。此一数值即是此生态环境的年「基础生产量」（primary production）。在此生态环境中，所有的生命都共同分享这一个基础生产量的「大饼」。因为这一「大饼」总量是一定的，有些种生命（如人类）若享用更多量，则将同时会有些种类被迫享用更少量。
维持生活，除了需要分享「大饼」所提供的能量外，同时亦需要有适当的生活空间。而生活空间的资源，在任何一生态环境中，亦是有限。在有限的资源（如：能量大饼。空间资源等）下，任何一生态环境维持某一种生物族群（健康且舒适地）生活的总数量，是有其上限。而这个上限即是这一生态环境对此生物的「承载力」（carrying capacity）。人类生态环境的人口承载力，意指此生态环境能承担维持健康的舒适生活所须的最高人口数量。
当人类社会对环境资源的消耗量接近或超过其生活环境的承载力时，就会产生「生态危机」，或称「生态困境」。换句话说，就是在此生态环境中已面临维持生命的困难，对其内生命消费需要的供给，已感力不从心，承载不住。
（重点四）若人类持续目前的发展模式，任何一地区人口
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的增加和文明发展的结果（总耗能量的增加），终究将会超过此地区生态环境的承载力，而会面临困境或生态危机。
（重点五）当人类面临生态困境时，一向是采取拓荒策略，向尚未开发使用的地区扩展，以疏解内部的困境。然而，除非地球上的资源是无限的，不然的话，采用拓荒策略的各地区人类终究还是要面临生态危机。因此，放弃拓荒策略，改用永续原则，将是名地区人类唯一可能的出路（参考重点24-27）。
第四节 生物的生活
任何生物，有生命之物体，基本上都具有生活的能力。换句话说，有能力在其维生环境中获取生活所需的资源（能量与物质）。「生活」具有：存活（使个体存活）和生殖（繁殖下一代）等两项内涵。以下简要介绍一般植物和动物的基本生活原则。
（重点六）的有生物都必要从其生态环境中，获取物质和能量，才得以生活。
一、植物的生活
人类早应已了解动物和绿色植物生活过程中所需要的条件有著基本上的差异。动物需要花上许多时间在其生活环境中，找寻和吃食食物，而绿色植物对环境的需求似乎较少。
早期的植物学者认为绿色植物只需要水和阳光就可以生活。一直到1930到1950年代，植物学者对植物生活所需要的物质，才有较
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完整的了解。让我们以玉米为例，了解植物的生活所需要的物质（表2—3）。
表2－3 一英亩玉米田的产量和其生活所消耗之物质（取自Sprague，1964）。
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一、产量：
1．一英亩良好土壤的玉米田，可生产100个浦式耳（bushels）的玉米。
2．整个田地中所有玉米植物体干重16，200磅，其中玉米穗有5，600磅（占35%）。 |
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二、物质之消耗：（用一英亩的玉米田为单位）
水 5，000，000磅 硫 22 磅
氧 6，800磅 镁 33 磅
二氧化碳 19，000磅 钙 37 磅
氮 130磅 铁 2 磅
磷 22磅 锰 0.3 磅
钾 110磅 硼 0.06 磅 |
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外加入极微量的下列元素：氮、碘、锌、铜、铒。 |
一英亩玉米田可生产5，600磅玉米穗（乾重），但其生产过程中所消耗的物质总量达5，026，157磅（表2—3）。大约是每900磅物质的消耗可产生1磅的玉米穗。换句话说，於消耗的物质中，有百分之0．1的物质合成可吃的食物（玉米）。除了消耗大量的物质外，玉米田仍需要吸收阳光的能量。理论上，太阳每年给地球表面每平方公尺平均有5，250，000千卡的能量。一英亩等於4，050平方公尺，所生产的整株玉米植物体的总乾重约等於7尸58公斤。如此，每平方公尺玉米田可生产1．79公斤乾重的玉米植物体。假设每公克玉米植物体含有3．8千卡的能量，如此每平方公尺的玉米田可生产
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含有6，802千卡能量的玉米植物体。这个数值（6，802千卡／m2）大约是太阳每年给地球表面的能量（5，250，000千卡／m2）之百分之0．13。若是以实质上可照到玉米植物体上的太阳能量计算（大约是500，000—1，000，000千卡／m2），则产生的玉米植物体所含的能量约是阳光能量的百分之0．68到1．36之间。其中，只有百分之35是玉米穗；换句话说，只有阳光能量的百分之0．24到0．48转变成人类可用的食物能量。
有了物质，又加上能量，我们还是无法制造成粮食。我们仍需要「生命」，有生命的物体，如绿色植物。维持植物生命的存活，则必要有适当的空间和适宜的物化环境。因此，有不同的纬度，不同的海拔高度，不同的地区，甚至有些只是短距离的间隔，就会有不同种的植物分布。
（重点七）生命所需要的能量绝大部分源自阳光，由绿色植物以光合作用吸收。绿色植物和一些可行有机合成的微生物是自营生物，可从物化环境中获取能量。
（重点八）绿色植物生活过程只吸收一些简单的无机物质，且可吸收太阳光能，而将简单的无机物质合成为有机物质。而这些有机物质除了供植物体本身需要外，也是地球上绝大多数生物的能量和物质的最终来源。
二、动物的生活
所有的动物、真菌、一些腐生或寄生的高等植物和大部分的微生物，都完全依赖行光合作用的植物所合成的有机物质，以作为合成自体的材料和新陈代谢时的能量来源。这些依赖者被称为：异营
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者（heterotrophs）。相对的，绿色植物和一些微生物，可吸收阳光能量或是可转化无机分子以获取能量，以及可用二氧化碳作为合成有机物质的材料，这些生物则被称为：自营者（artotrophs）。
简单的说，绿色植物只须用二氧化碳、氧、水和一些无机离子（参见2—3）。相对的，动物的生活则需要有相当多样且多量的各种有机分子。以人类为例，在20种常见的胺基酸中，有9种必须要从食物中获得；另外至少必须要有13种维生素（表2—4）以及10种矿物质，来自日常的饮食中。除了多种多样的物质需要外，异营者新陈代谢所需要的能量亦都是来自食物中的有机物质。因此，找寻食物和获取食物，是每一个动物求生存必备的能力。 表 2－4 人体所需之维生素（摘译自 Audesirk and Audesirk，1980）。
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维生素 |
主要食物来源 |
缺乏时的症状 |
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B1（thiamin） |
肉类、谷物、豆类 |
脚气病、心脏衰竭 |
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B2（riboflavin） |
广泛分布于各种食物 |
嘴角破裂、舌头疼痛 |
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B-6（pyridoxine） |
肉类、蔬菜类、谷物 |
眼花边皮肤炎、痉挛、肾结石 |
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B-12 |
瘦肉、蛋、牛乳 |
恶性贫血、神经不正常 |
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Niacin |
肝、瘦肉、谷物、豆类 |
玉蜀黍疹（Pellagra） |
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Biotin |
豆类、蔬菜、肉类 |
疲劳、忧郁、皮肤炎、肌肉痛 |
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Pantothenic acid |
广泛分布于各种食物 |
疲劳、睡眠不良 |
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Folacin |
豆类、绿色植物 |
下痢、消化道疾病、红舌头 |
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C（asso bic acid） |
桔橘类水果、蕃茄 |
坏血病、牙龈出血 |
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A（retinol） |
牛乳、乳酪、绿色蔬菜 |
夜盲症、干皮症 |
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D |
鱼肝油、蛋、牛乳 |
佝偻症、骨质松软 |
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E（tocopherol） |
种子、绿色植物 |
可能会贫血 |
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K |
绿色蔬菜、水果和肉类 |
流血、内出血 |
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动物的分布情形，除了与植物一样，受环境的温度和湿度、雨量等气候因子的影响外，还受到其食物的? ?所影响。由於动物生活所须的物质和能量最终都是来自植物，有些动物与植物的分布彼此间往往有相当密切的关连。
（重点9）动物终必依赖自营生物而生活，也必要有觅食的能力。简单的描述，动物可说是一种有活力（active），有脑力（brainy）且是寄生（parasites）的生物。人类则是其中最具代表性的一种。
三、族群的生活
在同一时期生活在同一地区的同种个体，其总合可称为一个族群。任何一个族群中的个体，随著时间有新生亦会有死亡。但是，若在没有任何限制的适宜环境下，族群的个体总数终会增加。一般而言，所有的生物都有繁殖出比自然死亡更多的个体之能力（或是潜能）。若一个族群在具有丰盛资源的生活环境中，此族群於起初时将可以指数关系成长（意指总个体数增加）。然而，当此族群的成长愈趋近此生活环境的承载力时，此族群的成长方向将有两种选择。
一种是仍以相同（或近似）的速率持续成长，往往可很快的超越过此环境的承载力。最後，因环境无法支撑此族群的消耗所需，而学致生活环境的衰败及整个族群的崩溃（总个体数急遽减少）。若此族群仍能不灭绝，且此生活环境仍有回复的能力，此族群「或许」有再度快速成长的机会。
另一种则是在族群成长到承载力的一半时（或之前），即作
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修正。换句话说，即减缓族群的成长率，而使族群不致於超过承载力。此种族群将有可能维持整个族群的总个体数量，在某一范围内。这一个范围，通常需要与承载力保持一些距离，以免超过承载力。这种族群通常是受「与密度有关」（density—dependent）的天择压力所限制。换句话说，当族群的密度（每单位空间的个体数）增加时，其天择压力愈大，也就是说死亡率更大。这种天择，可称为K—天择；因其可限制族群的总个体数，在其生活环境的承载力（K）之下。另一种天择，称为r—天择，是一种与「密度无关］（density—independent）的天择压力。其肇致的死亡率不因族群的密度之增加而增加；在此种情况下，族群往往以其自然增殖力（r值）尽可能的繁殖，如第一种选择的成长方向。
适合r—天择的族群，其总个体数随时间往往是种「暴起暴落」的情况。相对的，较适合K—天择的族群，其总个体数会较为稳定。而这种族群，其对环境资源的耗用，通常可往较专精，较有效率的方向演进。如此与生活环境的关系，则愈是密切，愈是无法分割。当此生活环境受到干扰、改变或是破坏，这些族群很容易灭绝。另一方面，较适应r—天择的族群，因其是较为「投机」，繁殖力较大；虽不专精，但可随机变动的能力，则是较强，较能适应生活环境所受的干扰，改变或变坏。
（重点十）理论上，所有的生物都可毓到大于其生态环境可支撑的数量。然而，实际上环境内有许多限制因素，如食物、气候、掠食压力、空间、疾病、竞争等等，可调控族群的数量。每一种族群在任一生态环境，都有其理论上之承载力
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（重点十一）在稳定且不受干扰的生态环境内，在自然突变和天择影响下，生物族群会向专精力之方向演化。如此，可使每一生物种类各摇篮有专精的“职位”（niche）。
四、生态体系内的生活
生态体系的结构（structure）可分为生物与物化（物理化学）两类。生物结构是指生态体系内的各种生物的总合（如图2—3）。物化结构指的是生态体系中各类物理与化学因素的总合，包括温度、大气、土壤、水、阳光……等等。
图2－3 生物质量塔与其内含DDT浓度有相反的关系。（郑先佑，1992，p 302）
生态体系的功能（functions）则凶手物质循环（cycles of subsyance）和能量循（energy flow）两大项。在过去30亿个生
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物出现在地球上的历史中，地球上大部分的生物物质是一再地循环使用，从无机环境进入生物体，沿著食物链与食物网，在生态体系中流动，然後再返回无机环境，而後再进入生物体，周而复始的循环。若地球上供给生命的物质，无法循环使用，则地球上供给生命的所有物质，将很快的用尽，而缺乏物质以延续新生命。
太阳光能经植物吸收後贮存入化学物质中，再流经各种动物及微生物，过程中能量一再消耗，以热能方式散失。这种能量在生态体系内流转於各种生物的过程，称之为：能量循流。能量经由生产者、初级消费者、次级消费者等食物链流转时，不断地有部分能量以热能的方式散失。每经一次流转（由一生物体流转到另一生物体），大约只有10％一20 ％的能量可贮於新的生物体中。一般而言，我们大约需要100公斤的谷类食物才能生产10公斤的牛肉，以非洲的一个国家公园（Serengeti国家公园，坦桑尼亚）为例。这个国家公园有12种草食动物，总共有1，740，500头个体。同时，有7种肉食动物，总共有28250头个体。平均而言，62头草食动物才能养活1头肉食动物；若是以公斤计算，则大约是100公斤的草食动物，才能维持1公斤的肉食动物。
（重点十二）生态环境中的物质元素（生物所使用的物质）经由生物体与物化环境之间循环。
（重点十三）食物链之最基层的绿色植物（生产者），而绿色植物是草食动物（初级消费者）之食物，草食动物又是肉食动物（二级消费者）之食物。如此能量从一营养层流转到另一营养，大部分的能量以热的方式散失，只有10%-20%可留到下一个营养层之流转。
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（重点十四）污染毒物可以由食物链的浓缩，局部累积于生态体系中。这种现象亦称为“生物放大作用”(biological magnification)。这种现象肇致位于最高营养层的动物（如：肉食鸟类或哺乳类），最易受害（参看图2-3）。
五、生态体系的演进
繁殖後代和扩张分布范围，这是每一种生物天生具有的能力。因此每一生态体系中的生物种类之间必然有相互竞争的现象。随著时间的进行，生态体系中每一生物种类之间的相互关系愈来愈密切。同时再加上环境的变迁，有些种生物会增加，而有些则会减少，甚至灭绝。总之，任何生态体系，随著时间是不断地在改变、在演进。原则上朝向一个使其内的每一生物体间的关系，紧密黏在一起的方向而演进?
生态体系演进可由以下三项来说明：
（1）它是一种有次序的过程，且是具有方向性的，因此是可以预测的。
（2）它是由於群落（群落是在某一地区内，各种生物种类的集合）对於其生存环境的改变所造成的。虽然其生存环境决定演进的形态、演进的速率，以及限制演进最终所能达到的界线，然而演进过程却是由生态体系中的生物本身（即是群落）所控制。
（3）演进的最高峰是一个稳定的生物体系，在其内的所有生命体能共同生活，且其内的能量递移及物质的循环效率达到最高。扼要地说，生态体系的演进，基本上是与整个生物界长期的演化过程是相似的。也就是说，它们均在增加控制其生活环境的能力，以及维持其生活环境平衡的能力。因而使保护生命的能力达到最高，且使
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整个体系免於动荡不安。
（重点十五）在一生态环境内，因生物量的增加，再加上演化的力量，可使其内的“职位”庞杂化，而容纳更多的生命种类。
（重点十六）在生物演化的过程中，各种生物族群间之职位的重叠，倾向于减少；因此，种间的竞争程度会下降。
（重点十七）生态环境中，各种生物彼此依赖，没有一咱生命可完全单独生活。“生态环境的”是各种生命生活的基本要求。
（重点十八）我们开发利用自然环境的要求是：要环境的生产力提高到最大。这种要求，原则上是与生态体系演进的方向发生冲突（演进的方向：使保护生命的能力达到最高）。但是若我们都能认识这种冲突在生态学上的基础，这将是建立起一地土地合理利用政策的第一步。
六、生态体系的演进与人类生态学
人类与自然间的基本冲突可由图2—4说明。人类在开发利用自然中，是将自然控制在生态体系演进的早期（参见图2一4：微生态体系演进早期约30天内，或森林体系演进早期的30年内）。例如：农业或林业生产都是要有最高的生产效率收获量及最低的生产残馀量）。换句话说，就是要有最高的P／B效率。然而，自然的演进法则，则是朝向相反的方向，高的B／P比率（参见图2一4）。人
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类情是以单一式农业生产来维持一生态体系演进在早期的阶段（高P／B比）。藉以尽可能从土地中获取大量的粮食作物。但是，人类也不能只靠著这些食物就能生存；我们尚需要大气中的O2、受到海洋及植物调节的适当气候，以及乾净的水源供应饮水、农业及工业的需要。
图2一4 森林生态系与实验室内之微生态系的演变之比较。
PG：粗生产量;PN：净生产量；R：生物总呼吸量。
（郑先佑，1992，p．141）
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较成熟（但生产力较低）的区域却能提高我们许多生活的必须资源，如：新鲜的空气、充足的氧气、适当的气候、充足的营养物质、及纯净的水源等。换句话说，大地不仅是人类粮食供应站，同时也是我们的居住所_家。直到近年来，人类才认真考虑气体交换、水质净化、物质循环，和其他维持生态体系平衡的保护性措施的重要性。以往的「头痛医头、脚痛医脚」的方法，已不适用。我们必须要考虑到人类也是大自然中的一分子，而以整个生态体系来分析，控制整个环境问题。
直到今日，因人类的贪婪，我们只考虑是否太少，而不考虑是否得的太多。种植玉米的田地对我们是有益的，但是我们不愿意将我们居住环境的大部分土地均变为田地；因为我们了解若是如此做，我们的地球的环境会变得相当的脆弱而不同（参见表2—5）。虽然利用水泥从事建设能造福人类，但并不是意味著要将地球的大部分表面覆盖在水泥之下。杀虫剂可扑杀害虫，对人类是有益的；但如果不加以限制而全面使用，却又会给生态体系带来大动荡，破坏生态平衡。水库或者一些人工大湖，至少可以暂时的解决一些问题，但是它们的单位面积生产量低，所存的水会大量的蒸发掉，这又不符合经济利益。同时建设水库常对当地生态产生严重破坏，政府鲜少对整个生态体系进行评估，使我们无法在这些所谓有益的事物产生反效果之前获得确实答案。然而，现在由於各方面的因素，使得政府考虑在许多的河流上游建筑水坝，这对我们的生态体系又会产生什麽影响呢？
表2－5 生态体系演进早期与成熟期的对照
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早期（年轻期） |
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成熟期 |
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高生产力
高成长性
“量”的提高 |
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高保护力
高稳定性
“质”的提高 |
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我们必须要快马加鞭地去探讨整个社会的需要及全盘的生态体系的关系，我们不希望改造自然的技术远超过我们了解其改造造成的结果。易言之，我们希望藉著了解生态体系的演进，可以预告人类改造自然将会有什麽正或负面的影响。在美国所进行的保护土壤运动，就是将整个农场或整个流域看成一个生态体系单位的最好例子。保护土壤运动被大众所支持且易为了解。保护土壤运动只牵涉及农耕地，然而面对当前的环境问题，所牵涉到的范围包括都市、郊区与乡村等，其土地空间大小分配的问题还尚未注意到。
（重点十九）我们人类生活最好的居住环境是具有有不同的作物耕作地、森林、湖泊、河流、沼泽等地理景观（包括各演进早期的及演进成熟的生态体系）。换言之，就是具有不同的生态群落组成。
（重点二十）面对当前的环境问题，我们必要能使整个社会均能客观的去徇：什么是我们真正该得的？什么是我们不该只为了一时利益，无节制的去获取大自然资源，对联因而破坏整个生态体系的平衡？这对我们人类而言，是一项新的且是大的挑战。
（重点二十一）现在，我们是足以且是必要用整个“生态体系”来谈环境等问题。
第五节 生态主张
就在本世纪结束之前，人类开发、改变或是摧毁环境之能力已急剧上升。其所肇致的巨大改变，有许多可能已是不可逆的。虽然於学术上，我们仍不知道（或说是仍无法确定）这些改变，诸如：
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生物种类庞杂度的下降，臭氧层的破洞；温室效应，化石燃料的耗尽，森林的消逝，农地的沙漠化和减少，土壤毒化等，对人类未来世代确切的影响；但有一点是可确定的，对未来世代一定有显著的影响；而且，地球古岁月累积的资源已是日趋衰减，但其对人类的负担则是日愈沈重。科技的发展使人类更能有效地遍布全地球，掌握全地球，再加上人口的快速增加及文明的进展（耗能的增加），人类已不得不面临到「我们只有一个地球」的问题。由於全地球的资源有限，各地区的资源则是更有限。地球上已没有一个国家欢迎大量的外国移民。换句话说，全世界大多数的人们都将必要在其出生地继续的生活，且其未来子子孙孙大都也是必要在其出生地继续的生活下去，一代接一代。只有一小部分的人可移居他地。
（重点二十二）各地区（国家）大多数人们面临的，不仅是“只有一个地球”，而且是“只有这一个地区”。例外的，只有少数。因此，如何使自己所归属的地区，能具有安全、健康、舒适且能永远的生活环境，理庆是此地区人们关切的焦点。“生态主张”即（可能）是达到此焦点目标的力量源头。
一、资源有限
举凡生命都依赖其周遭环境而生活，且必要不断地耗能量和物质。人类是一种生命，当然不例外。甚至，人类藉由文明力量所消耗的能量和物质，更是钜大。可作为人类生活（含生产、游憩、消费等活动）所需的事、物（含有机和无机）、与能量，都是「资源」，其包括：土地、粮食、空气、水、矿物、森林、草原、景观、生态功能（含自净力）（以上总称为「自然资源」），甚至亦包括：人力、知识、货币与资讯等。任何一地区的生活和经济（文明）发展都需要资源，且其发展往往终将受限於资源中最欠缺的一项（或多项）。整体而言，任何地区的资源终究是有限的。
一般分类「资源」，是以其可耗竭、非耗竭，或是可再生、不
188
可再生等为标准。然而，这些分类标准都不易呈显「人类对自然资源的依赖」。笔者认为资源可依其固著程度，据以分类。於商业而言，几乎所有的资源都可以买卖流通。然而，有些资源虽可商业买卖，但是其存在位置则是永远固定。固著程度最高的代表即是土地（含山、川、湖泊、森林、草原等），以及生态环境的品质（含景观、空气、水、土壤）。这些资源可供人拥有和享用，但却是固著在一地，无法搬动。非固著性资源的代表则是货币、粮食、人工产品，可移动，可跨越国界的资源。有些资源原本是固著；但可被开发而成为流动性资源，如矿物、石油、木材等。
（重点二十三）一地区（国家）的固著性资源，可说是此地区（国家）千秋万世的基业。而这些固著性资源是有限的，且是愈来愈有限（需求增加）。学理上，各地区（国家）可经由商业贸易活动，享用其他地区之可流通（非固著性）资源，满足文明活动之需要，以减少开发（或牺牲）自己所有的固著性资源。然而，完全都不开发（固著性资源）是不可能的。任何一地区，或是整个地球，都有其承载量（carrying capacity）；虽可上下变动，但终是有限。
二、基本健康的需要
每一种生物之所以能演化出现，且得以繁衍子孙，取决于其能适应其生活环境。历经千万年时间的天择（natural selection），能存在的生物大多可适应其自然生活环境。倘若一种动物离开其原生活的自然环境，或是其生活环境有显著的改变；这时候，这一种动物将会有不适应的状况，一些生理或行为的不正常反应将会出现。这就是所谓「演化偏离原则」（principle of evodeviation）。
（重点二十四）人类是一种生命，当然不例外。人类亦可如同其他动物，以此原则去预测人类的基本健康（含心理和生理）的需要。这结需要整理于表2—6
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表2－6 人类基本健康的环境状况。摘译自Boyden（1992），p．91。
1. 新鲜的空气（无：碳氢化合物，二氧化硫，铅，……等）
2. 自然的食物（无：化学添加物，农药残留，……等）。
3. 清净的水。
4. 无达伤害程度的电磁辐射线（如紫外线，X一光，……等）。
5. 甚少接触微生物和原生寄生虫和病原。
6. 拥有可免恶劣气候伤害的住宅。
7. 友情感的支持网路（emotional support network），可体供相互关心（照顾），以及交换共同兴趣和关注事项的资讯。
8. 有小团体合作互动的机会与诱因。
9．感官可享用自然环境的讯息。
10.有适度的运动，包含：一些短时间的激烈运动，较长时间的中量且多
样的运动，并且有充分的休息。
11. 有创造性行为的机会和诱因。
12. 学习和练习手工技术的机会和诱因。
13. 主动参加游憩活动的机会和诱因。
14. 具有因其内人们活动而产生之价值的生活环境。
15. 有自发行为的机会。
16. 具有多样的每日经验。
17. 一般行为倾向有满足的出路。
18．具有可短期内完成目标的周期。
19. 有如下特质的生活环境：参与感，有目标，有归属感。有责任感，有挑战，有同志，有爱，有成就感。
20. 没有如下特质的生活环境：疏离感，被剥夺，无聊，孤单，挫折。
190
三、永续的原则
「资源有限」是生态主张的基本条件。假若资源可（或接近）无限，生态或环保都可只是说说谈谈；人们仍可以使用一贯的方法，量（拓荒或称耗尽）的开发策略，以满足社会的需要。然而，事实上，资源是有限的，特别是固著性资源。因此，如何才能持续（或说是永续），享用环境资源，以保持人们及子孙（包括尚未出世的）持续的健康状况（如表2—6），这就是生态主张的最终目的。
简单地说，生态主张就是企图在有限的资源条件下，建立一个永续（或持续久些）的文明社会。建立永续的文明社会，当前的第一步就是放弃「量」（拓荒）的开发策略，改用「保育策略」（conservation strategy）。保育策略且是将目前尚未开发（使用）的自然资源暂时保育下来；当前社会的需要，则改以提升已开发资源享用品质。
电力资源是一个好例子。假设社会目前有缺电力的情形，以过去的解决之道，就是再建新电厂。若再有不足，则持续再盖电厂。假若政府采用「保育政策」，则是不再建新厂，而是以提高用电效率（品质）取代。欧美、日本等国家从事电力享用品质的提升，已有一、二十年。反观台湾，至今使用电力仍是相当粗暴，极少有品质上的考量。夏天走在台北街道，忽冷忽热如同三温暖的感觉，即可体验这种粗暴的电力使用方式。各种建筑物的设计，鲜少有「能量享用的提升」之考量。室外气温尚可，但一入室内，则无法忍受。正当环境能量正旺（夏季晴天）时，台湾各地却有缺能源（电力）的现象。按台电公 的资料，每年对抗夏天太阳能，所消耗的能量大约是等於两座核电厂加一座火力电厂。倘若能用绝缘及疏导（气流）方式，与太阳和平相处，理应可节省下可观之电力。倘若可以再化敌为友，吸收一点太阳能，则剩馀出的电力将更是可观。而且，提升用电品质的保育策略，是经济的，其所要付出的成本显著地低於开发新电厂（图2—5）。
191
图2－5 增加电力供应的方式，有两大类：一类是（保育策略），提升
用电品质；另一类则是增开发电机组或电厂。使用（保育策
略）的成本（每节省千瓦小时电力的费用）显著地低於增开发
电机组或电厂的成本（平均每增加千瓦小时电力的费用）。这
是以美日为例，摘译自 Hubbard（1991），p．22。各个黑色粗
条，指各种方法之成本：白色粗条，指的是其成本差异之范
围。单位是：美分/千瓦小时）。
生态环境的维持（生态保全）是永续发展的重要基础。若能涵盖生态功能，以及文化和景观的考量，经济效率是达到永续发展的一种手段。公平有代间的公平（inter-generational equity）和代中的公平（intra一generational equity）两类。
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（重点二十五）长期而言，永续的原则可以用以下三个E项（英文）说明：
（1） 生态保全（ecological integrity）
（2） 经济效率（economics efficiency）
（3） 公平（equity）
(重点二十六)公平是永续发展的最根本原则。要达到代间的公平，有如下两个通则（参考young,1992）.
（1） 每一代应必要维护其由上一代传接得到的自然资源，使其留给下一代时，平均每人的资源总量不可少于其传接得到时。
（2） 有条件可再生（conditionally-renewable）资源、资源庞杂度（diversity）、和生态功能，都应永远地维持。
（重点二十七）按生态学的最低限定率(Law of minimum），一生命的成长受其环境因子中最低限者（供给最差）所限制。生态环境品质的维持，亦受到此社会最差的因素所限制。生态环境的保育和未来发展机会的保育，其必要的条件之一就是在目前社会中最穷族群的生活改善（参考Brown Weiss,1989）
（重点二十八）拓荒心态和永续原则的比较，请见表2-7。
（重点二十九）与环境保持平衡的社会，和不平衡的社会之比较，见表2-8
193
表2－7 拓荒心态和永续原则之比较。
拓 荒 心 态 永 续 原 则
1．地球拥有无限的宝源。 1．地球的资源是有限的。
2 若资源耗尽，则换另一个地方。 2．回收和使用可再生资源，以避免耗尽。
3．若能续增加财富，生活将可更好。 3．生活的品质并不等於银行存款的总合。
4、任何计划的成本是以物质、能量、 4．投入的成本不只是物质、能量、和劳力。
和劳力的投入量计算。是否（经 外部成本，如对健康和环境的伤害或负担，
济）则是最重要的。 必要加入计算。
5．自然是要被征服的。 5．我们必要了解自然，且与自然合作。
6．新法律和新科技将可解决环境问题。 6．天下没有白吃的午饭，节约和保育才
有出路。
7、人类超越自然。 7．人类是自然的一部分，在自然法则中
生活。
8．废弃物是人类活动必然的产物。 8废弃物是难以承抱的，每一个废弃物
都要有用途。
9．强者得吃，弱者倒楣。 9．强者扶持弱者，增进共同福利。
表2－8 与环境保持平衡的社会，和不平衡的社会之比较（取自：Bennett，1976：一书的Fig．8，p．139）
与环境保持平衡的社会 不与环境保持平衡的社会
1．人口变动 小，且稳定 大，且扩张的
2．与环境的接触 直接，且是大部分人都有 只有少部分人有
3．资源的范围 使用自有区域内的 有外来资源的供应
4．维生的需要 接近最低；以生理需要为准 最大；大部分是因b的需求
5．报酬的期望 低 高；持续增高的期待
6．科技能力 弱 强
7．文化控制力 有调控资源使用的功能 只有促进资源的使用和消耗
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四、能量品质
能量定义为可作功的能力。能量的转变过程可用热力学的第一与第二定律说明。热力学第一定律，又称为能量守恒定律（energy Conservation law），是指能量可以一形式转另一形式，但不能被创造出或被消灭掉。例如，太阳光是一种能量形式；可被转变成热能，作功的能量，或在食物中的化学能等。但没有太阳光的能量是被消灭了。热力学第二定律，又称为乱度定律（entropy law），指的是能量的转变过程中，自然会趋向具有较大乱度的形式。例如，一热物体中的热能会自动的向四周较冷的环境中扩散。因为能量常会扩散为热能（高乱度形式），没有一种能量形式的转变有百分之百的效率。例如，燃烧煤炭以产生蒸汽，煤炭中有部分的能量即转变到蒸汽中，但也有一大部分的能量是转变成热能而散失到环境中。於生态体系中，生物能量的循流过程也是一样；当生物能量以食物的形式，从一生物体流转到另一物体中时，其中却有一大部分的能量以热能的形式散失。
较浓缩形式的能量（如石油），比较松散形式的能量（如阳光）有较高的作功能力，因此有较好的品质。一能量的品质，可以由要转变到此能量形式，所须的另一种形式的能量之多寡而定。例如，在食物链的能量循流中，能量的量一直减少，但能量的品质可以说是相对的增加。图2—6（a）即表示能量经由食物链的量与质的关系。在自然生态系的食物链中，由具106千卡／平方公尺的太阳，一再地递减到100千卡／平方公尺，或更少的次级消费者（掠食者）；但相对的，其能量品质却1上升到10，000个单位。图2—6（b）显示流量流转至发电之过程。过程中能量之量一再减少；但能量之品质，能作功的能力，相对地一再提升。这些质与量的相对关系整理列於表2—9。
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|
能量形式 |
太阳能单位（卡） |
石化燃料单位（卡） |
|
太阳光
植物粗生产量
植物净生产量
石化燃料
水之位能
电力 |
1．0
100
1000
2000
6000
8000 |
0．0005
0．05
0．5
1．0
3
4 |
（重点三十）因此，能量不能仅有量的大小，亦有品质的好坏。并不是所有每一卡能量都具有同样的品质；因为不一形式但同量的能量，其作功的能力大不相同。
五、能量和货币
现代文明生活均有赖於高品质之持续供应。而高品质的能量，又需要更大能量去产生。因此，净能量之观念就甚是重要（如图2一7）。净能量所得，即等於由能量来源转变而来的能量A，减去
196
要维持此能量转变流程所须之能量B。此能量B，又称为能量处罚（energy penalty）。若要能长期有效的话，净能量所得至少要有能量处罚（B）之两倍；也就是产能上值（energy yield ratio），至少有2或以上。换句话说，能量问题不是在地球中还存有多少石油，而是有多少高品质能量可真正的获得；当扣除能量处罚与转变中之消耗，以及保护人类健康、和保育全地球维生体系的完整性後之所得。
图2－7 净能量的观念。A（产出的能量）必要比B（为维持生产所须
的能量）大，如此才能使能源和其转换系统产出正的净能量。
|
|
|
转换
系统 |
|
A—产出的能量 |
|
能源
|
货币可能是人类最重要的一种发明；目前货币已成为社会各阶层决策制定时之考量基础。或根据在——社会中货币与能量流动是有密切相互关连；货币与能量是相互对流。只是货币可循环流通使用，但能量不行。然而货币是可以转换成（已有考量品质的）能量单位，因为东西和服务的价值与其需要多少能量去生产它们，有著密切的关系。但很不幸的，如图2—8，货币对自然资源只考量到其进入人类生产或服务过程时；对自然生态体系蕴育其资源的过程，并不考量其价值。例如，於图2—8中，可看出，於整个海产物生产链中，目前货币体系只考量海产物之收获与处理的部分；而海洋蕴育这些海产物所需之能量与功能，则完全成为此货币体系之外部成本。虽然可能有些经济学不高兴应用此方法，但是所有经济学者都同意：当他们处理自然资源之分配时，都含有严重的「市场失灵」（market failure）的现象。於近二十年来，有许多学者致力於如何将市场和无市场价值的鸿沟打通；但是至今仍无真正实际之应
197
用。人造之东西和人类的服务仍然是被给予最高的价值，然而（至少具有同等重要的）自然的东西与服务却被忽略，或只是略加给予一些低估的价值。
图2－8 传统的经济活动。海湾区蕴育鱼类之功能并被付予应有的货币
（钞票）价值。海湾区对人类的实际价值至少是此区生产的鱼
获量价值的十倍。实线表示能量的循流；虚线表示货币之流通
（参考Odum，1983）
|
海湾区蕴育鱼类与其他有价值之功能，并未被付予应有的货币价值。 |
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鱼获量之钞票价值 |
对维持人类生活重要的能量流动，目前的货币系统并没有能包含所有的（图2—9）。此图中列出维持人类生活的两种能量来源，及三种能量转换系统。货币流通时，人们只是对都市工业系统所产生之科技产物，以及农业生态体系产生之东西与服务，付出货币。对同等重要的自然生态体系所产生的服务与东西，人们并不需要付出货币。
（重点三十一）如同Brown（1979）所说的，全球经济终究是依赖于基础生态体系，如海洋、森林、和农业。当这些资源衰退或受压力时，世界的经济同受伤害，各种服务或东西变得稀少，
199
而且须要更多的代价去保护与生产；其结果将是世界性的通货膨胀。
（重点三十二）虽然经济学者与生态学者对市场失灵有着不同的认知与解决之方法，但是一般都同意经济理论若能适当的加入生态能量之理论，将有可能将经济体系提升至生态体系（维持生命的体系），作整合的分析。
图2－9 人类的能源支持体系。由人工和农业生态系来的能量，货币流
通大致配合能量的循流；但是来自自然态系的能量，并无货币
配合（参考Odum，1983）。
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第六节 生态学发展史
「生态学」的定位
1866—1891 Haeckel，Ernst：第一个使用ecology（1866）。
／Ecology as a part of physiology（生理学）
／the economy of nature（自然的经济）
／total relationships of the animal both to its Inorganic and its organic envlrnment．
／comple Interreations referred to by Darwin as the conditions for the struggle for existence．
／字源取自eeo－nomlcs (ousehold＋management）
eco－logy（the Study of household）
1893 J．S．Burdon－Sanderson：President，British Ass．for Advancement of Science．
／将Eco 成为<生物学>中三大部之一。
ecology，Physlologo and morphology.
生态学---philosphy of living nature．
1900s Clements＆Cowles--plant ecology（植物生态学）
生态学=生理学。
1910s Adam（1917）＆Elton（1927）→animal ecologists
生态学=new natural history（Adam，1917）
=scientific natural history（Elton，1927）
1949 Alicee et al．principles of anlmal ecology
ðlack of knowledge of ecology among scholors and philosophers
1．由於内在的多元性→广泛distortion of内容
2. 缺乏historical studies
200
Kuhn（1970）a developing Scientific discipline
ðfusion of several separate trunks
lacking a common initial rootstock
1961 Andrewartha生态学=生物的分布和丰富量之研究。
1963 Odum，E．生态学=自然的结构和功能之研究。
1980 Leo Simth，R．(1986）生态学=「生物与其生活环境」
的互动关系之研究。
生态学自然的经济学。
Odum，E.（1983）
生态学自然科学和社会科学的桥梁。
1990sStiling，P.D.（1992）生态学饮食以下五部分：
演化生态+行为生态+族群生态+群落生态+应用生态
Leo Smith,R.(1992)
生态学主要两个根源：植物地理学和自然历史学
Colinvau,P.(1963)
生态学=the Science of the universe(宇宙)（Hutchinson）
1、体系的繁杂和歧异之维持和来源之了解
2、生物一起生活的原则
3、生命如何受天择影响
4、自然的经济学
Odum，E．（1993）生态学=生命与维生环境之关系。
Krebs，C．J．（1994）生态学=决定「生物的分布和丰富量」之互动的研究
Where，How many，Why
Brewer，R．（1994）生态学 =「生物与其生活环境」的互动关系之研究。
生态学发展史：The background of ecology
1． b元前4th世纪：自然平衡／神意的（providential）生
201
态学
Aristotle：田鼠的高生殖率，可产生更多田鼠，受其天敌减少数量，如：狐狸，白鼬，人的控制，大雨。
Herodotus and Plato：自然被设计成保育每一种生物。每一种生物於自然中都有其特定的位置；绝种并未发生，因若发生将破坏大自然的平衡与和谐。
2、17th-19th世纪：自然和谐
Graunt（1662）人口数学化，以出生率，死亡率，性别比年龄结构，预测伦敦人口於64年间加倍。
Leeuweenhoek（1687）计算母苍蝇产下的卵数，估计一对苍蝇三个月内可产生746496个苍蝇，
Buffon（1756）Natural History族群调控／疾病，食物不足。
Malthus（1798）Essay On Population．生殖终要受食物的生产量的限制（checked）
Farr（1834）：Malthus推测食物生产量以等差级数增加，这并不真实，至少在美国，食物生产量是以等比级数增加，甚至比人口更快。
3．20th世纪：「天择」与「为生存奋斗」，逐渐取代自然平衡与神意的（providential）生态学。
4．於1900时前，Ecology逐渐成为「科学」
根源於：自然史，人口学，生物统计学，农业和医学（公共卫生，传染病）之应用。
5．於1960前，Ecology尚未被认为是重要的Science.
202